1. Introducción
2. Las pisos
3. Las pisos vasculares
4. Histología general de las pisos
5. Diferenciación de la raíz, tallo y hoja
6. Organografía general de las pisos vasculares
7. Los helechos
8. Trabajo práctico en laboratorio
9. Apéndice
10. Bibliografía

INTRODUCCIÓN

El mundo de las pisos es un mundo fascinante, sobre todo para personas como nosotros, que recién empezamos el camino hacia el conocimiento del mundo de la biología; este amplio mundo, que si bien no será totalmente descifrado y expuesto en este trabajo, hemos tratado de la manera más concisa y práctica de describir una parte pequeña de este vasto mundo, como lo es el mundo de las pisos, lo cual nos ayudará al mejor entendimiento de este parte de las ciencias biológicas.

En el primer capítulo hablaremos (a modo de un preámbulo al tema) sobre el mundo de las pisos en general, su división y sobre todo el enigma de su evolución, ya que para empezar a comprender este tema debemos empezar por conocer como y que son las pisos y como fueron ellas formándose para vivir en este mundo.

En el segundo capítulo nos dedicamos a hablar solamente del mundo de las pisos vasculares, que es el tema en sí al que se debe el desarrollo del presente trabajo, su origen y extensión en el tiempo, su características específicas, su distribución en este planeta, las variaciones morfológicas que presentan, una diferenciación entre monocotiledóneas y dicotiledóneas, que son las pisos con las se ha trabajado en el laboratorio y por último la importancia económica que tiene el grupo de las pisos vasculares en nuestro mundo.

En el tercer capítulo tratamos en tema de la histología general de los cormofitos, que es grupo el cual abarca tanto a helechos como mocotiledóneas y dicotiledóneas, este capítulo es complementado por los dos siguientes ( Cap. IV y Cap. V) en los que hablamos de la diferenciación entre raíz, tallo y hoja (sus crecimientos primarios, secundarios) y una breve descripción de las partes que encontramos en ellas; y en lo siguiente de la organografía general de este tipo de planta.

Un capítulo aparte le damos a los helechos, para hablar de su morfología y su anatomía general, para de esta manera tener un mejor conocimiento sobre este grupo. Luego pasamos a describir el trabajo que se realizó en el laboratorio de botánica, gracias al apoyo desinteresado de la profesora Consuelo Rojas Idrogo, que nos asesoró en esta parte del presente trabajo.

Al final daremos la información bibliográfica y el apéndice, en el que hemos incluido además de gráficos y tablas, las fotografías del trabajo práctico realizado.

I. LAS PLANTAS

1.1. Niveles Morfológicos de Organización de las Plantas

Al examinar la diversidad de formas que se presentan en el reino vegetal, llama la atención la existencia de algunas aparentemente muy sencillas y otras muy complejas y, entre ambos extremos, una serie de grupos con caracteres intermedios. Según los restos hallados, las pisos de los periodos mas antiguos de la historia de la tierra eran de organización muy simple, en tiempos posteriores, aparecieron formas de organización cada vez más elevada. El número de tipos especializados de células y el de clases de tejidos formados por ellas ha aumentado considerablemente en el curso de la filogenia.

Todos los pasos de un nivel de organización inferior a otro inmediatamente superior están ligados, como es fácil comprobar, a la adquisición de una nueva propiedad o capacidad importante, lo que tiene por consecuencia una modificación fundamental en la estructura y en el modo de vida.

De todos modos, resulta claro que, salvo excepciones que se consideran, las formas de las pisos que poblaron la tierra eran más sencillas que las actuales. Se consideran que estas pisos antiguas eran organismos unicelulares o pluricelulares sin mayor diferenciación.

En una planta vascular moderna puede haber, en cambio, varios decenas de tipos de células distintas ya que la organización a progresado, haciéndose más acabada la división del trabajo y produciendo la diversidad observada.

Según la altura de su organización morfológica, se pueden distinguir tres grandes niveles de organización que, de todos modos, están unidos entre sí por formas intermedias: los protofitos, los talofitos y los cormofitos.

Se consideran protofitos todos los vegetales unicelulares (flagelados, bacterias o esquizófitas, algunas algas unicelulares y ciertas algas azul verdosas o cianofíceas), así como los que están formados por agregados poco coherentes de células, aun no diferenciadas o apenas diferenciadas en el sentido de una división del trabajo, y que, por ello, son capaces de descomponerse fácilmente en individuos unicelulares (bacterias como las que forman la "madre" del vinagre, algunas cianofíceas muy comunes de los géneros Nostoc y Oscillatoria, algas verdes como las del género Spirogyra, etc.).

Lo mismo que los protofitos, también la mayoría de los talofitos están adaptados por completo a la vida en el cantera o, por lo menos, en una atmósfera completamente saturada de vapor de cantera, ya que sus membranas carecen todavía de sustancias limitadoras de la evaporación, como cutina y suberina.

El talo típico también suele carecer de elementos especiales de sostén; por ello "yace", más o menos aplicado al suelo (pisos yacentes), cuando sale de su elemento, el cantera, para pasar a la tierra. Sólo un número relativamente pequeño de talofitos, como P. Ej. los hongos superiores y los líquenes, han logrado establecerse permanentemente en tierra.

Los cormofitos, caracterizados por una serie de adaptaciones especificas a la vida terrestre, han alcanzado un grado más alto de diferenciación. Están capacitados, gracias a la estabilización de su economía hídrica, para vivir incluso rodeados por aire que presente un elevado déficit de saturación (organización homeohídrica). Anatómicamente se caracteriza por la formación de tejidos diferenciados en el aspecto morfológico, los cuales complementan la función del tejido fundamental o parénquima en distintas misiones especiales, P. Ej., la protección superficial, la toma de cantera, la conducción y cohesión de la misma, así como el sostén.

Como carácter diferencial externo más importante respecto a los talofitos, se puede citar la diferenciación del cuerpo vegetativo en raíz, tallo y hojas.

Sólo pertenecen a los cormofitos los helechos y vegetales afines (pteridofitas) y los espermatofitos o fanerógamas. Las briofitas (gr.: brios: musgo), son un grupo con características intermedias entre las talofitas acuáticas y los vegetales terrestres superiores e incluye a los musgos y a las hepáticas. Los musgos que son las pisos más comunes del grupo, no están adaptados para soportar periodos largos de sequía y cuando esto ocurre se los encuentra en vida latente. Carecen de raíces (sólo poseen rizoides que los fijan al suelo) y pueden absorber el cantera por toda la superficie del cuerpo. Tampoco tienen un sistema de conducción como el de las pisos superiores, de modo que no pueden alcanzar mayor talla y rara vez más que unos pocos centímetros.

Estos caracteres indican que, en muchos aspectos no están adaptados a la vida terrestre y sus habitats quedan limitados a lugares siempre húmedos, donde pueden llevar a formar turberas como en Tierra del Fuego, las islas Malvinas, etc. , o en los bosques de regiones lluviosas y muy húmedas.

Las espermatofitas o fanerógamas se dividen en dos grupos: las gimnospermas (gr.: gimnos: desnudo, descubierto), más primitiva y con óvulos y semillas descubiertos y las angiospermas (gr.: angios: vaso, recipiente) que poseen los óvulos encerrados en un ovario y, por consiguiente, con las semillas cubiertas por los carpelos desarrollados luego de la fecundación, a veces con protección adicionales (receptáculo, hipsófilos).

1.2. Evolución de las Plantas

Hace unos 440 millones de años nuestro planeta debe haber parecido un lugar inhóspito, porque si bien la vida prolifera en los océanos, aun no era abundante en la tierra. Los mares albergaban enormes cantidades de peces, moluscos y crustáceos, así como incontables algas microscópicas, y las canteras frente a las costas rocosas eran el hogar de las macroalgas. Quizá en ocasiones algún animal se aventuraba en tierra, pero nunca permanecía aquí mucho tiempo porque no había mucho que comer; ni una brizna de pasto, ni un fruto, ni semillas.

Durante los siguientes 30 millones de años, un tiempo geológico que corresponde de manera aproximada al periodo silúrico de la era paleozoica, las pisos aparecieron en abundancia y colonizaron las tierras emergidas. Aunque las pisos actuales exhiben gran diversidad de tamaño, forma y habitat, se piensa que todas surgieron de un ancestro común, un alga verde antigua. Los biólogos deducen esta relación del hecho de que las algas verdes modernas comparten varios rasgos bioquímicos y metabólicos con las pisos actuales. Ambas contienen los mismos pigmentos fotosintéticos: clorofilas a y b y pigmentos accesorios, los carotenoides amarillos y anaranjados (xantófilas y carotenos respectivamente).

Asimismo, ambas almacenan un exceso de carbohidratos en la formación del almidón, y poseen celulosa como principal componente de sus paredes celulares. Por último, algas verdes y pisos comparten determinados detalles de la división celular, como la formación de una capa celular durante la citocinesis.

Datos ultraestructurales y moleculares recientes indican que es probable que las pisos desciendan de un grupo de algas verdes llamadas carofitas. Mediante comparaciones moleculares, en particular de secuencias de bases de ADN y RNA, se han obtenido sólidas pruebas de que las carofitas tienen una relación muy cercana con las pisos. Entre estos datos se incluyen comparaciones entre pisos y diversas algas verdes, incluyendo las cariofitas, de aspectos como secuencias de nucleótidos en DNA de cloroplastos, en DNA nuclear, y RNA ribosómico. En cada caso, la correlación más estrecha se da entre carofitas y pisos, lo cual indica que es probable que pisos y carofitas modernas compartan un ancestro común carofítico.

La conquista de la Tierra debe haber sido una lucha larga y difícil en la cual abundaron los contratiempos. Las pisos que por fin triunfaron y se adaptaron verdaderamente a la vida terrestre pudieron sobrevivir merced a la aparición de partes especializadas: hojas que se extienden al aire para absorber la luz y lograr la fotosíntesis; raíces, que se ramifican en el suelo para proporcionar fijación y absorber el cantera y sales minerales; tallos, que mantienen las hojas a la luz y las comunican a las raíces, unión en ambas direcciones para el paso de alimentos en el xilema y floema, y algunos medios de reproducción como flores, polen y semillas que permiten la unión de gametos masculinos y femeninos en ausencia de cantera, con desarrollo del cigoto al abrigo de la desecación.

Las pisos vasculares más antiguas conocidas se asignan al filum Rhyniophyta , el cual, conforme al registro paleontológico, surgió hace unos 420 millones de años y se extinguió hace alrededor de 380 millones de años. Rhynia sp. es un ejm. de planta vascular primitiva con parecido superficial a las psilofitas en que consistía en tallos erectos sin hojas los cuales se ramificaban de manera dicotómica a partir de un rizoma secundario. Rhynia carecía de raíces, aunque poseía rizoides absorbentes. En el extremo de sus ramas se formaban esporangios.

Hoy en día las pisos son organismos multicelulares complejos que varían en tamaño desde la diminuta (casi microscópica) lenteja de cantera hasta las impresionantes secoyas, que se encuentran entre los organismos más grandes que hayan vivido en el planeta.

II. LAS PLANTAS VASCULARES

2.1. Generalidades

Hasta hace relativamente poco, las pisos vasculares se acostumbraban clasificar dentro de la división traqueofitos, a causa de la creencia de que los elementos conductores del xilema del floema atestiguan la existencia de una relación íntima. Pero en la última década se han reconocido entre algunos grupos de pisos vasculares otras diferencias morfológicas y anatómicas que indican que las relaciones son más remotas.

Las investigaciones paleobotánicas ponen de manifiesto que muchos de los grupos modernos corresponden ya a líneas separadas desde los tiempos geológicos más antiguos en los que encontramos un registro claro de pisos vasculares.

2.2. Origen y Extensión en el Tiempo

Se han citado descubrimientos recientes de esporas fósiles como prueba de que ya en tiempos del Cámbrico existían pisos vasculares, hace unos 550 millones de años , y se han citado varias veces hallazgos de esporas en el precámbrico de Rusia. Sin embargo, si tenemos en cuenta que las esporas de algunos briofitos son parecidas a las de ciertas pisos vasculares, no se ha demostrado de forma concluyente que estas esporas tan primitivas provengan exclusivamente de pisos vasculares, no obstante, tales hallazgos nos hablan de la presencia en tiempos muy antiguos de pisos ancestrales pertenecientes a las líneas evolutivas de los briofitos o de las pisos vasculares.

El primer documento fósil de una estructura microscópica perteneciente a una planta superior es un fragmento de un eje cauloide , con apéndices foliáceos dispuestos sobre él en espiral. Este fósil, Aldanophyton, apareció en estratos del Cámbrico medio en Rusia. Aunque se parece al talo de un licopodio , no ha podido encontrarse en él ningún resto fósil de estructuras internas ni reproductoras, por lo que se desconocen sus exactas relaciones con grupos fósiles o actuales.

En las rocas más antiguas del Devónico, las pisos vasculares estan documentadas por restos de tallos, raíces y estructuras reproductoras. Durante aquel periodo de tiempo, las líneas de evolución correspondiente a licopodios, artrofitos y psilofitos estaban ya definitivamente establecidas.

A finales el Devónico ya habían aparecido los helechos y las gimnospermas, y existían ya los antecesores de los de todos los grupos actuales de pisos vasculares, con la excepción de los antofitos. (Los antofitos empiezan a aparecer en el registro fosil a principios del Cretácico, pero es posible que hayan tenido una evolución anterior más larga). Así, las pisos vasculares actuales son el resultado final de un periodo de evolución muy prolongado que se inicio a lo

más tarden el Silúrico, para durar hasta la actualidad. Una antigüedad de 400 millones de años.

De acuerdo con las dos teorías principales, las pisos vasculares habrían evolucionado a partir de:

1. De las algas, muy probablemente de antecesores de los clorofitos y en particular de las ulotricales.
2. De antecesores pertenecientes a los briofitos, probablemente a partir de Anthoceros o de pisos muy próximas

Ambas teorías se basan sobre el supuesto de que, durante la evolución, la diferenciación del xilema y del floema tuvo lugar en las células de la región central del eje. La opinión aceptada de forma general es que tanto los briofitos como las pisos vasculares evolucionaros partiendo de precursores pertenecientes a las algas.

2.3. Características Generales de las Plantas Vasculares

Las únicas características exclusivas de las pisos vasculares son la presencia del xilema y de floema, pero otras características están generalizadas a casi la totalidad de las pisos vasculares: una cubierta externa cerea impermeable, la cutícula (también existe en algunos briofitos); la diferenciación en tallo verdadero, hojas y casi siempre raíces; una alternancia de generaciones bien delimitada; con el esporofito independiente y de estructura mas complicada que el gametofito; y una elevada relación de volumen a superficie de la planta.

El cutícula, el tejido vascular y una elevada relación volumen/superficie favorecen la supervivencia fuera del cantera, particularmente en habitats carentes de cantera superficial libre. La aparición de la cutícula permite la conservación del cantera en un medio aéreo, y en el mismo sentido actúa la elevada relación de volumen a superficie. La especialización de las células del xilema permite una conducción adecuada de cantera desde el suelo a las partes aéreas de la planta, lo cual es especialmente indispensable en las matas perennes y en los árboles que se elevan a decenas de metros por encima del suelo.

En general, el registro fósil respalda la hipótesis de que la evolución de las pisos vasculares primitivas se oriento desde pisos acuáticas herbáceas hasta formas terrestres leñosas.

2.4. Variación de la morfológica y distribución

Casi todas las pisos vasculares poseen raíces, tallos y hojas. Las únicas excepciones importantes corresponden a los psilofitos.

Las pisos vasculares varían desde la diminuta Wolffia, cuyo tamaño va de 0.7 a 105 mm, hasta Sequoiadendron (un árbol de California) que alcanza más de 90 m de altura y más de 10 m de diámetro en la base. Las pisos vasculares comprenden representantes acuáticos, como Elodea, hierbas terrestres como las gramíneas y compuestas, arbustos leñosos y árboles predominantemente lignificados.

Cuanto mayor es la abundancia de tejido secundario, más lignificada es la planta. La mayor parte de la resistencia mecánica de la planta es debida a las paredes lignificadas del xilema secundario, del esclerénquima y de la epidermis, todos ellos tejidos secundarios, especialmente bien desarrollados en los arbustos y en los árboles.

Las pisos vasculares gozan de una distribución geográfica. Su máxima abundancia, tanto en especies como en individuos , corresponde a la zona intertropical, y disminuye progresivamente hacia latitudes mas altas. Las pisos vasculares viven en prácticamente todos los tipos de habitats, exceptuando los desiertos en condiciones extremas y las regiones cubiertas permanentemente de nieve y hielo. En su mayoría son fundamentalmente terrestres, aunque algunas viven en las canteras dulces y un número aun menor en medios salobres o marinos. Algunas especies presentan amplias tolerancias ecológicas, mientras que otras se ven limitadas a condiciones muy peculiares.

2.5. Monocotiledóneas y Dicotiledóneas

El filum Anthophyta se divide en dos clases, monocotiledóneas (clase Monocotyledones) y dicotiledóneas (clase Dicotyledones); aunque algunos botánicos prefieren clasificar las monocotiledóneas en la clase Liliopsida y las dicotiledóneas en la clase Magnoliopsida (el Congreso Botánico Internacional aun no estandariza los nombres de las clases, si bien el asunto esta el estudio en la actualidad).

Entre las monocotiledóneas se incluyen las palmeras, pastos, orquídeas, lirios y cebolla, son dicotiledóneas robles, rosas, mostaza, cactos, arándanos y girasoles. Las dicotiledóneas son más diversas e incluyen muchas especies (al menos 170 mil) que las monocotiledóneas (un mínimo de 65 mil).

Las monocotiledóneas son principalmente pisos herbáceas con hojas largas y estrechas, y venaciones paralelas entre si. Sus partes florales pueden presentarse en triadas o múltiplos de tres, P. Ej. tres pétalos, seis estambres y un pistilo compuesto consistente en tres carpelos funcionados. Las semillas de las monocotiledóneas tienen un solo cotiledón (hoja protectora embrionaria), y cuando son maduras suelen presentar endospermo (tejido nutricio).

Las dicotiledóneas pueden ser herbáceas (como el tomate) o leñosas (como el nogal americano). Sus hojas son de forma variable, por lo general más anchas que las propias de las monocotiledóneas, y sus venaciones son reticulares (convergen en alguna medida). Son partes florales por lo común se presentan en múltiplos de cuatro o cinco. Sus semillas tienen dos cotiledones, y la semilla madura suele carecer de endospermo, pues este es absorbido por los dos cotiledones.

2.6. Importancia Económica

Las pisos vasculares desempeñan un papel extremadamente importante en nuestra economía, en especial como fuente de alimentos para el hombre y otros animales y para el suministro de materiales de construcción. Indirectamente, las pisos vasculares tiene importancia en la conservación del equilibrio natural. Entre otros Ej. de no tanta importancia cabe destacar: industrias textiles (algodón); farmacéuticas (atropina, digital y otras), y horticultura (jardinería, pisos ornamentales, flores, jardines botánicos).

Las confieras suministran la mayor parte de la madera, pulpa celulósica, papel y materiales para industria naval; diversas especies están siendo extensamente cultivadas fuera de sus regiones de origen para lograr la producción de dichas materias. Las fanerógamas son las principales productoras de alimentos, productos farmacéuticos y pisos ornamentales, y forman sin duda el grupo de pisos más importante para el hombre en la actualidad y lo sido así a través de tiempo.

III. HISTOLOGIA GENERAL DE LAS PLANTAS VASCULARES

3.1. Características Generales

Por tejido se entiende el conjunto de muchos protoplasmas revestidos de membrana e íntimamente unidos entre sí, originados por división de otros protoplasmas, según las tres direcciones del espacio. Cuanto más elevada es la organización de una planta, mayor es el número de clases de tejido que componen su cuerpo. Un criterio objetivo para la valoración de la altura de la organización de un ser viviente se obtiene, pues, de la complejidad de sus partes, o sea del número de clases de células y tejidos que intervienen.

Los tejidos integrantes de las pisos superiores se forman por división sucesiva de las células, y en su origen, por la del cigoto, producido como consecuencia del proceso fecundante.

En la última fase de la división cariocinética, la telofase, en la zona media del huso acromático se produce una condensación de materiales más intensa hacia la parte central, decreciente hacia la periferia, hasta alcanzar las membranas laterales preexistentes. De esta condensación de materiales proviene de la membrana divisoria que separa netamente los dos protoplasmas, y por esta razón es común a ambas células contiguas.

3.2. Clasificación de los Tipos de Tejidos

Una clasificación muy simple de los tejidos sería:

1. Tejidos Simples: con un solo tipo celular, como P. Ej. el parénquima, colénquima y esclerénquima.
2. Tejidos Compuestos: con varios tipos celulares, como P. Ej. el xilema, floema y epidermis.

Si atendemos a su función, los tejidos se pueden clasificar en los siguientes tipos:

1. Meristemos: constituidos por células proliferantes que causan el crecimiento y desarrollo de la planta.
2. Parénquima: formados por células mas diferenciadas que realizan funciones fotosintéticas (parénquima asimilador) o de almacén de sustancias nutritivas, como de cantera, almidón, etc. (parénquima de reserva).
3. De sostén: tejidos de células especializadas, con paredes muy engrosadas para cumplir esa misión. Son el colénquima y esclerénquima. También contribuyen al sostén de la planta los vasos, sobre todo los leñosos.
4. Vasculares o conductores: constituyen el sistema circulatorio de la planta. Son el leño o xilema y el líber o floema.
5. Protectores: protegen de la pérdida de cantera y de la acción de agentes externos, al igual que la piel en los animales. Son la epidermis y la peridermis.
6. Secretores: hay tejidos secretores formando parte de la epidermis, como las glándulas y pelos, y otros internos, como las células que forman los conductos resiníferos o las que constituyen bolsas oleíferas.

Desde el punto de vista ontogénico las clases de tejidos de los cormófitos pueden reunirse en dos grandes grupos: los tejidos embrionales o meristemas y los tejidos definitivos o adultos, ya diferenciados. De todos los tejidos el parénquima es el más primitivo. Se podría decir que en los vegetales inferiores, el único tejido es el parénquima poco diferenciado. Al complicarse las necesidades, el parénquima se va diferenciando en otros tejidos. Así, al pasar al medio terrestre, las pisos necesitan de un una superficie limitante con le medio externo y la capa más externa del parénquima se transforma en epidermis. Con le desarrollo en volumen de la planta, que debe sostenerse en le espacio aéreo, surgen tejidos de sostén que la mantienen. Del mismo modo, debe surgir un tejido conductor que transporte las sustancias. El mismo crecimiento, que en los vegetales inferiores ocurre en todo el vegetal, aquí queda limitado a unas células que forman los meristemos.

3.3. Meristemos o Tejidos Embrionales

3.3.1. Características Generales

En los vegetales superiores, el organismo conserva determinadas zonas, denominadas meristemos, ocupadas por células que son capaces de hacer crecer al organismo, no sólo aumentando el volumen de sus órganos (tallo, raíz, hoja, flor) sino multiplicando el número de estos.

De tal manera, que se puede decir que los vegetales, incluso los más evolucionados, no son más que una repetición de estructuras mas o menos simples (muchas ramas, cada una con muchas hojas y muchas flores), que son cada vez más numerosas conforme pasa el tiempo sin que ocurra un proceso de envejecimiento comparable al de los organismos animales.

El que sólo algunas zonas del cuerpo de la planta estén especializadas en el crecimiento de esta no es algo característico de todos los vegetales, sino algo peculiar de los vegetales superiores. Es la consecuencia de la especialización celular que conduce a la aparición de los tejidos.

Los meristemos pueden considerarse como tejidos embrionarios que persisten en la planta durante toda su vida y que son responsables de ese crecimiento permanente de la planta, gracias a la capacidad de división y diferenciación.

Los restantes tejidos de la planta realizan otras funciones, aunque algunos son también capaces de dividirse (parénquima P. Ej.).

3.3.2. Clasificación de los Meristemos

Existen diversas clasificaciones de los meristemos atendiendo a diferentes criterios, como la localización de la planta, el momento de aparición, la continuidad con la línea meristemática y el sentido de crecimiento. Las dos clasificaciones más diferenciadas son las siguientes:

1. Según su posición en la planta, los meristemos se dividen en: apicales, laterales e intercalares. Los primeros se sitúan en los extremos de las ramas del tallo y de las raíces. Los segundos forman un cilindro alrededor de las ramas y raíces: cilindro que o se sitúa en la parte más externa (felógeno) o a cierta profundidad, en el sistema vascular (cambium vascular).

2. Según su Localización en la Planta
3. Según en el Momento de su Aparición

Según el tiempo de su formación o, al menos, de su manifestación, los meristemos pueden ser: primarios y secundarios. El criterio de esta clasificación suele ser discutido, existen cuatro posturas.

Para algunos autores, los meristemos primarios serían aquellos que mantienen directamente su continuidad con las células meristemáticas iniciales, mientras que los meristemos secundarios serían aquellos que no mantienen esa continuidad y proceden de la desdiferenciación de células tipo parénquima.

Otros autores consideran que el criterio para clasificar los meristemos en primarios y secundarios no ha de basarse en el origen de las células meristemáticas, sino en el momento de actuación del meristemo en una cierta planta o en uno de sus órganos. Los meristemos primarios estarían ya desde el primer momento ejerciendo sus efectos en ciertas partes de la planta; los secundarios manifestarían su efecto más tardíamente, prescindiendo de que estuvieran anteriormente presentes (de un modo latente) o que se hayan formado de nuevo.

Otros autores relacionan esta clasificación de primarios y secundarios con la clasificación topográfica enunciada anteriormente: los meristemas apicales serían los primarios, y los laterales, secundarios, sin embargo esta superposición de ambas clasificaciones (según la localización y según el origen o momento de aparición) también es problemática puesto que los meristemos intercalares, que son primarios, no se encuentran en los brotes apicales sino en la base de los entrenudos.

De ahí que la idea que mejor explica la clasificación de los meristemos en primarios y secundarios sea la basada en el sentido o dirección del crecimiento: con independencia de que aparezcan pronto o tarde, deriven directamente o no de las células meristemáticas, los meristemos primarios (apicales e intercalares) son los responsables en el crecimiento en longitud de la planta, mientras que los meristemos secundarios son los responsables del crecimiento en espesor. Todos los meristemos secundarios son laterales pero no todos los primarios son apicales.

3.3.3. Clasificación General de los Meristemos

En cualquier caso, la clasificación de los meristemos que generalmente se utiliza es la siguiente:

1. Meristemos Primarios (Apicales o Intercalares): causan generalmente el crecimiento en longitud de los órganos de la planta durante su primera etapa de desarrollo. A su vez los meristemos pueden ser de dos tipos:

• Meristemos Apicales: situados en los ápices de brotes caulinares y raíces (tanto en la rama principal del tallo o de la raíz principal como en las ramas y raíces laterales). El origen de estos meristemos se remonta a las primeras etapas del desarrollo embrionario cuando se establecen dos polos: apical y basal. En cada uno de estos polos que un grupo de meristemos apicales que, de acuerdo con la parte de la planta que desarrollan, se dividen en:

• Meristemos apicales caulinares: por proliferación de estos meristemos se desarrolla el ápice caulinar, por el que irán creciendo el tallo y las hojas. También, durante la fase reproductiva del crecimiento, se forman los órganos reproductores a partir de meristemos apicales del brote.
• Meristemos apicales radicales: dan lugar al ápice radical por el que ira creciendo la raíz.

• Meristemos intercalares: los meristemos primarios pueden ser no sólo apicales sino también intercalares. Estos últimos son zonas de tejido primario, en crecimiento activo, que no se sitúan en los extremos de las ramas. También se observan en las vainas de las hojas de muchas pisos monocotiledóneas, sobre todo gramíneas. Gracias a la actividad de los meristemos intercalares, los nudos terminan quedando separados entre sí por regiones de crecimiento intercalar (los entrenudos). Al principio hay divisiones celulares en todo el entrenudo joven, pero después la actividad meristemática reside únicamente en la base del entrenudo.

1. Meristemos secundarios o laterales: no se localizan en el extremo, sino en los laterales de las ramas del tallo y de las raíces, en aquellas pisos que después del crecimiento primario desarrollan un crecimiento secundario (en espesor). Hay dos meristemos laterales:

• El cambium vascular y el cambium interfascicular: son los responsables del desarrollo en espesor de los tejidos internos de la planta, aumentando el volumen del sistema conductor.
• El cambium suberoso o felógeno: formará la corteza protectora de la planta.

3.4. Tejidos Definitivos o Adultos

3.4.1. Parénquima

3.4.1.1. Características Generales

Las células procedentes de la división de las células meristemáticas pasan a diferenciarse en células propias de tejidos adultos. Estas células difieren de unos tejidos a otros, e incluso existen varios tipos celulares dentro de un mismo tejido. Sin embargo, en general, puede decirse que todas las células diferenciadas tienen algunos rasgos comunes que las distinguen de las meristemáticas. Las principales características son:

• Alargamiento de las células.
• Desespiralización de la cromatina, que se hace más laxa.
• Reunión de pequeñas vacuolas en una gran vacuola que rechaza el núcleo y citoplasma a la periferia celular, donde forman una banda.
• Desarrollo de la pared celular primaria y, en algunos tipos celulares, formación de la pared secundaria.
• Aparición de espacios intercelulares amplios que se forman al crecer las células y desajustarse sus caras. Estos espacios pueden formarse de dos formas:

• Lisígena: por lisis de células presentes. Tiene lugar en la formación de bolsas de secreción. También se observa en el parénquima de pisos acuáticas y de raíces monocotiledóneas.
• Esquizógena: Por la separación de las células existentes debido al crecimiento celular y reabsorción de la lámina media. Tiene lugar, P. Ej. , en la formación de conductos resiníferos.

Etimológicamente parénquima significa "tejido que está en medio", es decir, tejido de relleno, que ocupa los espacios entre los otros tejidos más diferenciados. Pero esta definición no expresa del todo su importancia. El parénquima no sólo constituye la parte más voluminosa de los órganos esenciales de las cormofitas; a los tejidos parenquimáticos quedan confiadas las principales funciones orgánicas: fotosíntesis, elaboración y almacenamiento de sustancias, secreción, excreción, etc.

3.4.1.2. Origen del Parénquima

Al ser el parénquima un tejido muy extendido en los organismos vegetales, y que aparece tanto en el desarrollo primario como en el secundario, puede presentarse distintos orígenes:

• En el desarrollo primario de la planta se desarrolla por vías diferentes:

• El parénquima de la corteza y médula se origina del denominado meristema fundamental.
• El parénquima asociado al sistema vascular primario se forma a partir del procambium.

• El desarrollo secundario se origina:

• El parénquima formado junto con los componentes vasculares se origina del cambium.
• El parénquima cortical y medular se origina:

1. De divisiones en las mismas células parenquimáticas.
2. Del cambium interfascicular (si este está presente).
3. Del felógeno, que además de súber también origina un parénquima que se denomina felodermis.

En general, al tratarse de células poco diferenciadas, las células parenquimáticas conservan su capacidad de dividirse, incluso cuando son maduras, sobre todo en la reparación de heridas y en respuesta a alteraciones del medio.

3.4.1.3 Tipos De Parénquima

a) Parénquima Asimilador o Clorofiliano

Realiza la fijación del carbono mediante la fotosíntesis; por eso se localiza debajo de la epidermis, donde puede penetrar bien la luz. Sus células están provistas de abundantes cloroplastos, que varían en número y forma de unas especies a otras. En ciertos momentos pueden contener almidón. Esta muy desarrollado en las hojas, donde puede adquirir dos formas:

• Parénquima en empalizada: constituido por células prismáticas (de unas 14 caras), alargadas y con espacios intercelulares relativamente pequeños, pero mayores que los existentes entre las células meristemáticas.
• Parénquima lagunar: formado por células más redondeadas y con espacios intercelulares muy amplios, dejando grandes cámaras o lagunas. Estas células en conjunto, adquieren una forma lobulada. El origen de los espacios intercelulares puede ser esquizógeno o lisígeno.

Existe también parénquima clorofílico en otros órganos no foliares de la planta, como en tallos verdes, o en órganos accidentalmente expuestos a la luz, como tubérculos que salen a la superficie.

b) Parénquima De Reserva

Esta función es ejercida por parénquimas muy diversos situados en órganos variados de la planta: cotiledones, médula del tallo, parénquima de tubérculos y rizomas. Las células tienen paredes sutiles y presentan pequeños espacios intercelulares, aunque puede ocurrir que también se acumulen sustancias en la pared celular primaria, como celulosa, engrosando entonces mucho (semillas del café, liliáceas, palmáceas).

Los productos almacenados son muy diversos. El más frecuente y abundante es al almidón, que se encuentra en amiloplastos y se observa en la mayoría de las células parenquimáticas, incluyendo las del sistema vascular, del tallo, raíz, fruto y semillas, etc.

En las hojas, el almidón es abundante en dicotiledóneas. Además de almidón, se pueden encontrar otras sustancias de reserva: proteínas (como los granos de aleurona), grasas, aceites, inulina y azúcares disueltos (abundantes en hojas de monocotiledóneas). Más raramente se encuentran células parenquimáticas que acumulan otras sustancias, como taninos, derivados del fenol y sustancias minerales cristalizadas.

c) Parénquima Aerífero

En pisos acuáticas o en las que crecen en lugares encharcados, quedan espacios enormes entre cordones celulares anastomosados formados por células parenquimáticas. De este modo se conduce el aire y los gases por tejidos interiores de la planta, cuyo problema es la falta de aireación. En ciertos casos las células adquieren la forma estrellada para hacer mayores los espacios aeríferos.

d) Parénquima acuífero

Algunas pisos de clima seco (pisos xerófitas), para almacenar cantera, poseen células grandes de paredes sutiles sin cloroplasto, ricas en mucílago, que embeben cantera. Generalmente estas células presentan una gran vacuola, con alto contenido de cantera, rodeada por una estrecha banda de citoplasma.

e) Otros Tipos De Parénquimas

Existen células parenquimáticas que se consideran formando parte de otros tejidos, como el parénquima liberiano o el parénquima leñoso. Este parénquima vascular desempeña un importante papel en el intercambio de sustancias con los componentes vasculares del xilema y floema.

Otras células parenquimáticas forman zonas con individualidad propia, como las células subepidérmicas, corticales, etc., que también pueden desempeñar funciones secundarias como asimiladores o reservantes.

Un tipo de células parenquimáticas que merece una consideración especial son las células de transferencia, que se ocupan de la rápida trasferencia de abundante material a distancias cortas; P. Ej. en el embrión en desarrollo, dentro de una glándula, hacia adentro o hacia fuera de los tubos del floema y, más raramente, hacia los vasos del xilema. Células de este tipo son frecuentes en el punto de contacto con tubos cribosos de la vaina del haz de las venas pequeñas de las hojas y en tricomas glandulares.

3.4.2. Tejidos Mecánicos o de Sostén

3.4.2.1 Clasificación

Muchos organismos inferiores que no experimentan transformaciones morfológicas en sus tejidos, como hongos y algas, deben su resistencia mecánica exclusivamente a la turgencia celular. En las pisos superiores, esta fase queda limitada a los albores de la vida de la plántula, porque inmediatamente después, las células de algunos tejidos engruesan y endurecen su pared celular comunicando una notable resistencia mecánica a todo el organismo. Los principales tejidos mecánicos son el colénquima y el esclerénquima. Ambos se agrupan con el término estereoma.

3.4.2.2. Colénquima

El término colénquima viene de colla (soldadura) y enchyma (sustancia). Es un tejido de sostén que se halla de preferencia en los órganos en vías de crecimiento (pecíolos jóvenes, tallos, hojas, frutos, etc.) o en órganos maduros de pisos herbáceas. En condiciones normales falta en la raíz.

3.4.2.2.1 Origen y Diferenciación

El colénquima que se desarrolla en el crecimiento primario de la planta lo hace a partir de células que constituyen el meristemo fundamental. Para algunos autores el colénquima asociado a los tejidos vasculares se origina conjuntamente con estos del probambium. El colénquima que se desarrolla con posterioridad lo hace a partir de células parenquimatosas. Este desarrollo es fácil de seguir: las células se van alargando (unas mas que otras), y se observa la transformación gradual de las paredes celulares que se van engrosándose. Esta evolución es reversible, de modo que pueden regresarse a parénquima de nuevo e incluso dar felógeno.

2. En el tallo, las células colenquimatosas pueden desarrollarse en una posición inmediatamente subyacente a la epidermis, o más profundas, bajo algunas capas de parénquima cortical. En el primer caso, las paredes tangenciales internas de la epidermis aparecen también engrosadas, igual que lo están las del colénquima en contacto.

   Es frecuente que el colénquima forme un anillo continuo (Sambucus) o discontinuo (Pastinaca cucurbita) alrededor de todo el tallo. Sin embargo, en el tallo de muchas herbáceas (labiadas, ranunculáceas y compuestas), el colénquima se encuentra únicamente en zonas que sobresalen en el contorno del tallo, formando aristas o filetes a lo largo de este. Muchas de las pisos, como Mentha, deben en gran parte su resistencia contra la compresión y la flexión del tallo.

   En las hojas de dicotiledóneas el colénquima se encuentra tanto protegiendo los haces vasculares (venas), como a lo largo de los márgenes del limbo. También se encuentra con frecuencia en el pecíolo.

3. Distribución
4. Tipos de Colénquima

El colénquima suele ser clasificado de acuerdo con el modo de engrosarse las paredes celulares. En engrosamiento comienza siempre en los ángulos y se extiende en grados muy diversos al resto de la pared.

• Colénquima Angular: El engrosamiento puede ser en los ángulos, es decir, en el encuentro de tres o más células, resultando un contorno interno de la pared (luz celular) poligonal. En estos casos los espacios intercelulares faltan casi por completo y por tanto la resistencia es mayor por el esfuerzo continuo de los tres o cuatro engrosamientos concurrentes, que constituyen unas columnas ensambladas. Se observan en los tallos de Solanum tuberosum y Atropa belladona; en las hojas de Vitis, Begonia, Canabis, Coleus, Cucurbita, Ficus, Morus y Beta.
• Colénquima Anular: El engrosamiento de la pared es uniforme, alrededor de toda la célula, aunque preferentemente en los ángulos, de modo que la luz celular es circular. Puede considerarse un desarrollo del colénquima angular. Se observa en umbelíferas.
• Colénquima Lagunar: el engrosamiento tiene principalmente lugar alrededor de los espacios intercelulares, en aquellas paredes celulares que limitan esos espacios. Se presenta en tallos de Althaea, Asclepias, Malva, Salva, en el pecíolo de Petasites y en las raíces aéreas de Monstera.
• Colénquima Laminar: El engrosamiento de la pared no ocurre en todas las caras sino sólo en las dispuestas en una dirección determinada; esto es, en las paredes tangenciales (paralelas a la superficie del órgano), pero no en las radiales, dando el aspecto de láminas de colénquima. Se encuentra en los tallos de Artemisa afra, Eupatorium, Sambucus nigra, Rhamnus, Sauco y pecíolo de Cochlearia armoracea. Este tipo de colénquima se dispone inmediatamente debajo de la epidermis.

2. Función

Por las características de la pared celular, el colénquima presenta una notable resistencia a la tracción, lo que asegura a la planta una buena resistencia mecánica; sin embargo, las paredes seden a la tracción elevada estirándose.

Esta plasticidad se debe a que las paredes celulares no tienen lignina y partes de ellas permanecen delgadas. Por ello este tejido extensible está en condiciones de amoldarse al crecimiento del órgano en que se encuentra. Se ha observado que determinadas células colenquimàticas comienzan a estirarse, reteniendo su nuevo tamaño, cuando se someten a tensiones de 1.5 – 2 Kg por mm2, y que llegan a soportar sin romperse hasta 10 – 12 Kg por mm2. Esta extensibilidad diferencia al colénquima del esclerénquima, cuyas fibras no son extensibles sino elásticas. Con el paso del tiempo, en las partes de la planta que no se van a alargar más, el colénquima se endurece, pudiendo lignificarse, y pierde extensibilidad.

En algunas pisos, las paredes celulares del colénquima pueden servir como sitios de almacenamiento de compuestos antibacterianos (aglutininas) que actúan inmovilizando las bacterias cuando estas penetran en la pared celular. Sin embargo mientras en muchos componentes de la pared celular vegetal son resistentes a los ataques enzimáticos, las pectinas son fácilmente digeribles por hongos que las usan como nutrientes.

3.4.2.3 Esclerénquima

3.4.2.3.1. Características Generales

El término esclerénquima viene de escleros, que significa duro. Este tejido está constituido por células que, junto a la pared primaria celulósica, desarrollan una pared secundaria muy engrosada y endurecida mediante el proceso conocido como "lignificación", por lo que ofrecen una resistencia todavía mayor que el colénquima.

El esclerénquima es el tejido de sostén de órganos adultos, que ya han dejado de crecer y su desarrollo esta controlado por factores hormonales.

El esclerénquima se divide en dos grandes grupos: Células del esclerénquima (también denominadas esclereidas o células pétreas), y fibras del esclerénquima.

2. Esclereidas: derivan de células meristemáticas o parenquimáticas en las que comienza a depositarse pared secundaria, en la que posteriormente se produce la deposición de lignina. La lignina modifica la pared de cuatro maneras:

1. Le proporciona una mayor rigidez y resistencia
2. Regula la hidratación de la celulosa favoreciendo la elasticidad de la pared
3. Establece una pared impermeable a la célula
4. Forma una cubierta protectora de la pared frente a los ataques de agentes físicos, químicos y biológicos

• Distribución

Las esclereidas se encuentran por la corteza y médula de tallos y raíces, así como en el mesófilo de las hojas, en frutos y en la cubierta de las semillas.

• Origen

Las esclereidas parece que tienen un origen variable:

• Las esclereidas presentes en la corteza o la médula pueden formarse a partir del parénquima, del meristemo fundamental o incluso del felógeno.
• Las esclereidas que se encuentran entre los componentes del sistema vascular se originan con estos al partir del procambium o del cambium vascular.
• Las esclereidas de semillas son de origen protodérmico.

• Clasificación

Las esclereidas se clasifican de acuerdo con su forma en:

• Braquiesclereidas: de forma isodiamètrica. Presentan numerosas punteaduras ramificadas que ponen en comunicación unas esclereidas con otras. No se encuentran en haces sino aisladas o en pequeños grupos dispersos por el parénquima, o en el floema de tallos y en la pulpa de frutos como la pera y membrillo.
• Macroesclereidas: tienen forma de cuña o bastón. Constituyen una o dos capas bajo la epidermis de los órganos de la planta, adaptándose unas a otras, ayudadas por su forma. Se encuentran sobre todo en la testa de semillas y cubierta externa de frutos carnosos.
• Astresclereidas: la célula es de forma estrellada y tiene una luz celular muy reducida. Se encuentran dispersos, sobre todo en pecíolos y limbo de hojas de lorantáceas, meniantáceas y miristicáceas.
• Osteoesclereidas: con forma de hueso largo y luz celular algo más voluminosa que la de las otras esclereidas. Se hallan dispersas en cubiertas de semillas.
• Tricoesclereidas: alargadas y finas, con pelos epidérmicos, a veces ramificadas en sus extremos. Se presenta en raíces, tallos, hojas y frutos, asociadas a diferentes tejidos, donde forman casquetes o grupos. Son características de la hoja de olivo y de Monstera.

2. Fibras Del Esclerénquima: Las fibras se desarrollan de células meristemáticas, pero no crecen manteniendo una forma isodiamétrica, sino con más empuje en una dirección que en las otras, volviéndose alargadas, generalmente fusiformes y puntiagudas. La luz celular es muy reducida.

La longitud de las fibras es muy diversa: desde 1 mm como en Tilia, hasta 350 mm como en Stipa, o incluso hasta 55cm como en Boehmeria nivea (ramio). Uniéndose forman haces, a veces muy largos, que constituyen materiales textiles como el yute, cáñamo y lino.

• Distribución

Se encuentra en todos los órganos de la planta. En muchas monocotiledóneas, como en gramíneas, en los tallos y raíces hay fibras dispuestas bajo la epidermis, formando casquetes protectores a modo de costillas. En dicotiledóneas, en los tallos y raíces las fibras pueden formar cordones o placas (Tilia y Fraxinus) o incluso un cilindro completo (Aristolochia), situado en la profundidad de la corteza, adosado o a cierta distancia del floema. En las hojas, principalmente en monocotiledóneas las fibras forman una vaina alrededor de los haces vasculares o también se disponen entre la epidermis y los haces.

• Clasificación

Las fibras esclerenquimáticas se clasifican según su división en dos tipos:

2. Fibras extraxiales: como indica su nombre, son las fibras situadas fuera del xilema. Se encuentran por tanto en el floema o como haces dispersos por el parénquima. Son alargadas, fusiformes, con punteaduras laterales. La pared celular, mas gruesa que la de las fibras xilemáticas, muestra una alternancia de capas: unas ricas en lignina y otras en celulosa.

Según su localización las fibras extraxiales se dividen en:

• Fibras Del Floema O Liberianas: se encuentra en el floema y derivan del cambium vascular junto con los elementos vasculares del floema y células parenquimáticas.
• Fibras Corticales: presentes en la corteza del tallo y raíz. En las hojas suelen encontrarse bajo la epidermis. Se originan del parénquima, del meristemo fundamental o del felógeno.
• Fibras Perivasculares. Se localizan en la periferia del cilindro vascular, donde forman bien un cilindro que rodea todo el haz vascular, o bien casquetes externos e internos. Se diferencian del procambium y cambium, junto con los otros componentes del sistema vascular.

1. Fibras Xilemáticas: se encuentran en el xilema, pueden ser de tres tipos:

• Fibrotraqueidas: constituyen estas células un tránsito entre las traqueidas y las fibras típicas. Su estructura es parecida a la de las traqueidas. Se diferencian en: aumento de espesor de la pared, disminución de la longitud y reducción del tamaño de las punteaduras aereoladas. Se ha sugerido que evolutivamente proviene de traqueidas. No presentan engrosamientos anillados o espirales.
• Fibras Fibriformes: Se denominan así porque son semejantes a las fibras extraxilares liberianas (del floema). Con respecto a las fibrotraqueidas, las fibras liberianas son más largas, su pared celular es más gruesa y presenta sólo punteaduras simples. Su pared esta poco lignificada.
• Fibras septadas: Se caracterizan por presentar tabiques o septos transversales que emergen de una pared y no alcanzan la pared opuesta, terminando en un reborde ensanchado. Estos septos tienen sólo pared primaria y quedan atravesados por plasmodesmos. Provienen de una serie de mitosis sucesivas, que ocurren tras el alargamiento de la fibra, y que da lugar a la formación de paredes divisorias incompletas.

3.4.2.3.2. Función del Esclerénquima

El esclerénquima tiene una gran importancia en la formación de los órganos axiales de la planta. Hay que tener en cuenta que hay tallos muy delgados que son muy largos y, además, sostienen el peso de muchas ramas, hojas y frutos. La caña de trigo tiene 3-5 mm de diámetro en su base, mientras que su longitud es de 1500- 1700 mm, con la espiga en alto y el peso de granos y hojas. La relación sección de la base del tallo / altura de la planta varia de 1/200 a 1/400, mientras que en las construcciones humanas no pasa de 1/10.

Esta resistencia se debe a las fibras esclerenquimáticas, que son muy elásticas y a la vez poco deformables, lo que permite soportar considerables flexiones sin perjuicio. La elasticidad aumenta con la deshidratación. Cuando un órgano a alcanzado su forma madura, la plasticidad del colénquima no es una ventaja y resulta mucho más práctica la elasticidad del esclerénquima. De esta manera el colénquima -que es extensible- y el esclerénquima –que es flexible- se complementan. Si ambos tejidos fuesen elásticos, la tendencia del órgano a recobrar su forma primitiva dificultaría su crecimiento.

En algunos casos el esclerénquima sirve también para proporcionar una capa protectora resistente a los desgarros producidos por el paso de animales o por la acción del viento y, sobre todo, a los ataques de depredadores, por cuanto el esclerénquima no puede ser digerido. Tan solo las termitas pueden hacerlo gracias a los actinomicetos que contienen en su tracto digestivo.

Las fibras tienen un importante valor comercial y se usan para la fabricación de telas, hilos, cuerdas, cepillos, estopa, alpargatas, etc.

3.4.3 Tejidos Vasculares

Los tejidos conductores o vasculares son característicos de las pisos superiores y constituyen un sistema distribuido a todo lo largo de la planta, desde las raíces a la última venilla de la nervadura foliar, a través del cual discurre el cantera –con todas las sustancias disueltas en ella- como en una red de canales. Comprende:

• El xilema: Transporta el cantera y las sustancias disueltas desde la raíz a toda la planta.
• El floema: reparte los nutrientes orgánicos, especialmente los azúcares, producidos por la fotosíntesis, por toda la planta.

Los tejidos vasculares tienen importancia taxonómica, pues las pisos que los poseen son las denominadas pisos vasculares pteridofitas (helechos) y espermatofitas (gimnospermas y angiospermas).

3.4.3.1. Xilema o Leño

1. El término xilema deriva de xylon (madera). Este nombre es debido a que el xilema representa la parte dura de la planta utilizada comercialmente como madera. También se ha empleado el término hadroma, que significa duro y grueso, porque el xilema también sirve de soporte a la planta.

   El transporte por el xilema es unidireccional, hacia las superficies de evaporación. El cantera es arrastrada a través de tubos capilares y puede pasar también a las células adyacentes gracias a la succión generada por la evaporación.

   Los principales elementos conductores del xilema son células alargadas, en forma de tubo con las paredes lignificadas y sin contenido citoplasmático; por tanto, muertas. Las paredes están engrosadas y en ellas se forman relieves de forma variable, que les comunica cierta solidez y resistencia a la presión, e impide que puedan obstruirse los tubos como consecuencia de las presiones negativas y de las flexiones de los órganos respectivos. Sin los refuerzos lignificados los tubos se colapsarían.

2. Características Generales
3. Componentes del Xilema

Durante el crecimiento primario a partir del procambium, se forma el xilema primario (primero el protoxilema y, más tarde, el metaxilema). Posteriormente, a partir del cambium vascular y, en su caso, del interfascicular, se forma el xilema secundario durante el xilema secundario. El xilema tiene los siguientes componentes:

• Elementos Vasculares:

• Tráqueas (vasos): resultan de la superposición de numerosas células de forma cilíndrica, unidas unas a otras a través de sus paredes basales y apicales que quedan perforadas, con el objeto de que las células queden comunicadas entre sí, formando verdaderos canales, aptos para el transporte de líquidos. Estas células se denominan elementos de la tráquea.

• Traquiedas: son similares a los elementos de las tráqueas pero se superponen sin perforaciones de las paredes celulares basales, por lo que cada posee su individualidad.

• Elementos No Vasculares:

• Parénquima axial y radio medular.
• Fibras esclerenquimàticas (fibras del xilema)

a) Tráqueas

• Características Generales

Las tráqueas se encuentran en angiospermas (monocotiledóneas y dicotiledóneas), excepto en el orden Ranales, que es muy primitivo, y unas pocas gimnospermas (guetales) y pteridofitas. En las demás pisos vasculares, el xilema esta representado únicamente por traquiedas. Como vasos conductores deben cumplir dos requisitos:

• Facilitar la entrada y salida del cantera en los vasos. Para ello gran parte de la superficie ocupada por su pared está agujereada, y hay también zonas de pared primaria delgada e incluso parcialmente destruida.
• Evitar el colapso de vaso por las diferencias de presión al vaciarse. Para ello la pared del vaso presenta refuerzos lignificados que impiden su aplastamiento.

Además de la misión conductora, estas tráqueas y traqueidas engrosadas tienen una misión de sostén para la planta que ya ha alcanzado un buen grosor. Las tráqueas pueden alcanzar hasta 5 m de longitud y 0.7 mm de espesor en algunas pisos trepadoras (lianas), pero generalmente no llegan a 1 m de longitud, siendo lo más frecuente 10 cm de longitud y 0.1 mm de espesor.

• Tipos de Traqueas Según los Engrosamientos de las Paredes Laterales

En el xilema primario, sobre todo en el protoxilema, se encuentra cuatro tipos de tráqueas cuyos engrosamientos presentan una disposición que, si bien no es la más adecuada para evitar el colapso, permite las extensión de la pared después de la muerte de la célula, por lo que, ontogènicamente, son las primeras en aparecer. Estos cuatro tipos de tráqueas simples son:

• Anuladas (anilladas): engrosamiento en anillo.
• Helicadas: engrosamientos en hélice.
• Doble-helicadas: engrosamientos en doble hélice.
• Anulo-helicadas: además de una hélice hay anillos.

En el metaxilema, que comienza a diferenciarse mientras el órgano (tallo, raíz) se ésta alargando, al crecer los vasos en longitud las hélices se estiran, el engrosamiento continua y se van recubriendo los espacios entre las hélices, dando lugar a tráqueas con engrosamientos más complejos. El metaxilema termina de diferenciarse tras el cese del alargamiento. Los tipos de tráqueas que aparecen son:

• Escaleriformes: los engrosamientos secundarios de la pared lateral están mucho más extendidos que en los vasos anillados y helicados y cubren, al menos, la mitad de la pared primaria. Los engrosamientos son alargados y se disponen como los peldaños de una escalera, dejando huecos como de forma oval que corresponde a las zonas no engrosadas.
• Reticuladas: los engrosamientos de pared secundaria alcanzan una mayor extensión, formando una red irregular que deja pequeños espacios de pared primaria no recubierta por engrosamientos y a través de la cual se produce el intercambio.
• Punteadas: este tipo de vaso es el que posee mayor resistencia al colapso pero también el que presenta menor superficie para el intercambio. El engrosamiento cubre aun más superficie que en los tipos anteriores y sólo quedan pequeñas zonas, de forma redondeada u ovalada, por las que comunican con las células adyacentes.

b) Traqueidas

Las traqueidas se encuentran en el xilema de todas las pisos, pero forman el único elemento del xilema en aquellas pisos que carecen de tráque